Heteroza. Heteroza Heteroza în generațiile ulterioare de obicei nu persistă

HETEROZA

(din greacă. heteroioză - schimbare, transformare), „putere hibridă”, superioritatea hibrizilor într-o serie de trăsături și proprietăți față de formele parentale. Termenul „G”. propus de J. Schell în 1914. De regulă, G. este caracteristic hibrizilor din prima generație obținuți prin încrucișarea formelor neînrudite: dec. linii, rase (soiuri) și chiar specii. În generațiile ulterioare (încrucișarea hibrizilor între ei), efectul său este slăbit și dispare. Ipoteza „supradominanței”, sau G. monogen, presupune că heterozigoții prin definiție. gena este superioară ca caracteristici față de homozigoții corespunzători. Fenomenul care ilustrează această ipoteză este complementarea inter-alelică. O serie de alte ipoteze se bazează pe presupunerea că hibridul are un număr mai mare de alele dominante ale diferitelor gene în comparație cu formele parentale și cu interacțiunea dintre aceste alele. Ipotezele sintetice se bazează atât pe interacțiuni intragenice, cât și pe intergenice. Importanța heterozigozității ca bază a G. este evidențiată și de faptul că în populațiile naturale, indivizii sunt heterozigoți pentru un număr mare de gene. Mai mult, în starea heterozigotă, multe sunt conservate. alele care prezintă, în stare homozigotă, efecte adverse asupra semnelor vitale. G. are o mare importanţă în agricultură. practica (la animalele si plantele agricole, G. duce adesea la o crestere semnificativa a productivitatii si productivitatii: producerea de hibrizi de porumb interliniari simpli si dubli a facut posibila cresterea recoltei brute de cereale cu 20-30%), dar utilizarea sa este adesea insuficient de eficient, adică pentru că problema fixării G. într-un număr de generații nu a fost încă rezolvată. Ca abordări pentru rezolvarea acestei probleme, reproducerea vegetativă a formelor heterotice, poliploidia și descompunerea. forme neregulate de reproducere sexuală (apomixis, partenogeneză etc.).

Sursa: „Dicționar enciclopedic biologic”. Ch. ed. M. S. Gilyarov; Colegiul editorial .: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin et al. - Ed. a 2-a, Revised. - M .: Sov. Enciclopedia, 1986.)

heteroza

(vigoarea hibridă, vigoarea hibridă), superioritatea hibrizilor din prima generație asupra formelor parentale în viabilitate, productivitate, fertilitate și o serie de alte trăsături. Pentru a obține efectul puterii hibride, este important ca părinți să aleagă forme neînrudite, reprezentând diferite linii, rase, chiar și specii. În practică, cele mai bune perechi parentale care produc cei mai valoroși hibrizi sunt selectate prin numeroase încrucișări pentru a dezvălui cea mai reușită combinație de linii diferite. Când generațiile următoare sunt încrucișate, heterosis slăbește și dispare.
Heteroza se bazează pe o creștere bruscă a heterozigozității la hibrizii de prima generație și pe superioritate heterozigot pentru anumite gene peste corespunzătoare homozigoți... Astfel, fenomenul puterii hibride este opusul rezultatului încrucișării strâns legate - endogamie, care are consecințe adverse pentru urmași. Mecanismul genetic al heterozei (nu a fost pe deplin elucidat) este asociat și cu prezența unui număr mai mare de gene dominante în hibrid în comparație cu părinții, interacționând între ei într-o direcție favorabilă.
Heteroza este utilizată pe scară largă în practica agricolă pentru a crește randamentele agricole. culturile și productivitatea agriculturii animalelor. În anii 1930. Crescătorii din SUA au crescut dramatic producția de porumb prin utilizarea semințelor hibride. Una dintre sarcinile importante reproducere- căutarea modalităţilor de „reparare” heterozei, adică. păstrându-l într-un număr de generaţii.

Heteroza

Conceptul de heteroză.

Împerecherea înrudită este însoțită de depresie consangvină, homozgozitate crescută a urmașilor consangvini și o creștere a asemănării genetice a urmașilor cu strămoșul. Heteroza are proprietăți biologice și genetice opuse.

Sub heteroza înțelege superioritatea descendenților din prima generație asupra formelor parentale în vitalitate, rezistență, productivitate, care decurg din încrucișarea diferitelor rase, rase de animale, tipuri zonale.

Fenomenul heterozei, sau „puterea hibridului”, a fost observat în practica zootehniei din cele mai vechi timpuri, în special la obținerea catârilor prin încrucișarea unui măgar cu o iapă, Charles Darwin a fost primul care a oferit o explicație științifică pentru „hibridul”. puterea” care apare la descendenți atunci când organisme neînrudite sunt încrucișate. El a atribuit acest efect diferenței biologice dintre gameți masculin și feminin, care este cauzată de influența diferențelor din mediul în care trăiesc părinții.

Teoriile genetice ale heterozei

Termenul " heteroza„a fost introdusă de G. Schell (1914), pentru a explica prezența „forței hibride” prin starea de heterozigositate în genotipul unui organism, formată ca urmare a încrucișării. Ipoteza heterozei, formulată de G. Schell, E. East și H. Hayes, explică fenomenul de heterozis prin prezența heterozigozității diverselor loci și supradominarea rezultată, adică atunci când acțiunea heterozigotului Aa la manifestarea fenotipului este mai puternică decât genotipul dominant homozigot AA(adică efectul acțiunii Aa mai multă acțiune AA), Semnificația heterozigozității a fost confirmată de lucrările lui N.P.Dubinin, M. Lerner și alți oameni de știință,

O altă explicație a heterozei, formulată de Kible și Pelliu (1910), se bazează pe faptul că atunci când organismele sunt încrucișate, purtând diferite gene homozigote în genotip, de exemplu AAbb) și aaBB, y descendenți încrucișați, alelele recesive trec într-o formă heterozigotă a genotipului Aabb,în care efectul nociv al genelor recesive este eliminat. Influența genelor dominante asupra manifestării heterozei poate fi explicată printr-o simplă acțiune totală a unui număr mare de gene dominante, adică există un efect aditiv.

K. Davenport (1908) și D. Jones (1917) au propus să explice heteroza pe baza ipotezei interacțiunii genelor dominante non-alelice ale ambilor părinți, ceea ce dă un efect total determinând heteroza.

A fost dezvăluit un tip ecologic de heteroză (Merkur'eva și 1980), care este cauzată de procesul de aclimatizare și se manifestă la animalele din prima generație ecologică. Acest tip de heteroză s-a manifestat prin lăptositatea crescută a puilor născuți în regiunea Ryazan din vaci Ayrshire importate din Finlanda. În generațiile următoare, producția de lapte a scăzut la un nivel corespunzător potențialului genetic al grupului de vaci importat.

Ideile moderne despre cauzele heterozei se bazează pe faptul că heteroza este rezultatul interacțiunii mai multor gene. Acțiunea lor multiplă duce și la un efect heterotic.Această explicație se numește heteroză de echilibru (Dobzhansky, 1952). Mai târziu, Lerner (1954), NV Turbin (1961-1968) au continuat să dezvolte această poziție, Conform afirmațiilor lor, hegeroza este cauzată de acțiunea multor gene, echilibrate reciproc în genom în procesul de evoluție, ceea ce determină optimul dezvoltarea și adaptarea organismului la condițiile de mediu.

Dacă, în timpul încrucișării, genomurile optime ale ambilor părinți sunt combinate, atunci descendenții primei generații au cea mai favorabilă situație în combinarea genomilor, ceea ce duce la manifestarea heterozei. În consecință, heterozigoza care însoțește încrucișarea este sub presiunea diverși factori și astfel se creează o interacțiune echilibrată a genelor în genom.

În practica zootehniei, se observă uneori așa-numita heteroză negativă, când nivelul trăsăturii la descendenți este sub media părinților, dar puțin mai mare decât nivelul trăsăturii părintelui în care se află. mai putin dezvoltat. Cu cât diferențele de nivel de trăsătură ale formelor parentale sunt mai mari, cu atât nivelul mediu al trăsăturii descendenților se apropie de nivelul trăsăturii celui mai rău părinte. Această caracteristică a moștenirii este descrisă de Ya L, Glembotskiy în legătură cu tunsul lânii la hibrizi obținuți din încrucișarea caprelor Angora cu capre cu păr gros. Tăierea lânii la hibrizii din prima generație a fost oarecum mai mare decât la caprele cu păr aspru, dar semnificativ mai mică decât la caprele angora, la care era de 4-5 ori mai mare decât la caprele cu păr gros și încrucișate.

Cercetările pentru elucidarea fundamentelor biologice ale heterozei au fost efectuate la Institutul de Biologie Experimentală al Academiei de Științe a RSS Kazahului din 1962 sub conducerea academicianului F. M .. Mukhametgaliev. Rezultatele cercetării sunt rezumate în monografia lui A.S. Sareenov (1982), care poate servi ca material suplimentar pentru înțelegerea heterozei și a efectului încrucișării. În timpul lucrării, s-a determinat cantitatea de ADN, ARN, proteine și activitatea unui număr de enzime în țesuturi și în structurile subcelulare ale celulelor (nucleu, cromozomi) de oi de rasă și încrucișat. Particularitățile proceselor metabolice și heteroza au fost dezvăluite la animale de origine diferită. S-a dovedit că efectul heterotic nu este asociat cu o modificare a cantității de substanță ereditară într-o singură celulă, nucleu sau cromozomi. Încrucișarea nu determină activarea genelor anterior inactive obținute prin cromozomii părinților în hibrizi și nu duce la o restructurare radicală a proceselor metabolice. În schimb, există doar o stimulare a nivelului de intensitate a proceselor metabolice. În procesul ontogenezei, această tensiune scade și efectul heterozei la hibrizi scade.

Efectul biochimic al heterozei la hibrizi s-a manifestat prin stimularea activității enzimelor tisulare (DNază, RNază etc.), care afectează sinteza acizilor nucleici. Activitatea enzimelor la hibrizi are loc într-un interval mai larg de pH al mediului, ceea ce crește plasticitatea ecologică a organismelor hibride și adaptabilitatea la condițiile de mediu. În consecință, încrucișarea afectează mecanismul de reglare a activității enzimatice.

Sinteza ARN-ului în nucleul celulei și translația sintezei dirijate a ARN-ului moleculelor de proteine din citoplasmă au loc la un nivel superior la hibrizi. Acest lucru este facilitat de îmbogățirea nucleilor celulari cu proteine non-histone ale cromatinei, care este un stimulator specific al activității genomului. În consecință, încrucișarea a stimulat sinteza ARN-ului ribozomal, adică a îmbunătățit procesul de transcripție. Se presupune că cu ajutorul unor substanțe biologic active (hormoni, metaboliți) care pot afecta activitatea aparatului genetic este posibilă prelungirea efectului heterozei pe o perioadă mai lungă de ontogeneză.

Există și alte explicații biochimice pentru heteroză. Se crede că principalul motiv pentru puterea hibridă este formarea de copii sensibile ale genelor structurale pe cromozomi, care formează un exces de informație în celule și determină compatibilitatea ridicată a proceselor metabolice (Severin, 1967).

Explicațiile pentru efectul heterotic pot fi găsite în judecățile că hibrizii au tipuri polimorfe de proteine (izozime), care diferă în unele proprietăți.

Formele parentale nu au polimorfism enzimatic, iar atunci când sunt încrucișate se formează în hibrizi polimorfismul și numărul de loci polimorfi. prin urmare, sunt mai mulți dintre ei decât părinții. Aceasta, potrivit unor savanți (Finchem, 1968; Kirpichnikov, 1974), explică efectul supradominanței. FMMukhametgaliev (1975) consideră că stimularea reciprocă a genomului în timpul fertilizării este echivalentă cu efectul aditiv al sistemelor genetice combinate și este baza apariției heterozei, dar nu este cauza apariției de noi calități în materialul genetic, de aceea heteroza se manifestă prin modificări cantitative ale trăsăturilor şi are o moştenire de tip poligenic.

VG Shakhbazov (1968) oferă o nouă abordare pentru explicarea efectului heterotic. El consideră că heteroza are o bază biofizică, deoarece în timpul fertilizării are loc un schimb de sarcini electrice ale cromozomilor omologi, ceea ce crește activitatea cromozomilor la zigoții hibrizi. Aceasta duce la acumularea de proteine acide și ARN, crește raportul nucleol-nuclear și crește rata diviziunii mitotice.

Explicațiile date ale motivelor efectului heterozis indică o lipsă de unitate în explicația științifică a fenomenului heterosis și, prin urmare, problema rămâne pentru studiu și considerație ulterioară. În ciuda acestui fapt, în practica creșterii animalelor, se efectuează metode de creștere a animalelor pentru fixarea și sporirea efectului heterozei. Există mai multe tehnici de calculare a mărimii efectului heterosis. Se distinge așa-numitul tip adevărat de heteroză, care este determinat de valoarea superiorității trăsăturii la animalele hibride față de ambele forme parentale. Un alt tip de heteroză este ipotetic, când trăsăturile descendenților încrucișați depășesc nivelul mediu aritmetic al trăsăturii ambilor părinți.

Dacă nu există date pentru una dintre rasele de la care au fost obținute încrucișările, atunci indicatorii lor sunt comparați cu rasa părinte, iar indicatorii îmbunătățiți ai încrucișărilor nu se numesc heterosis, ci efectul încrucișării.

Rezumând înțelegerea modernă a fenomenelor de depresie consanguină și heteroză, se pot trage concluzii cu privire la necesitatea utilizării ambelor fenomene în activitățile practice de reproducere.

Aplicarea practică a heterozei

Creșterea zootehnică modernă se caracterizează prin folosirea încrucișării, însoțită de un efect heterotic, în special pentru creșterea de ouă și pui de carne. . Acest sistem include două etape principale; creșterea liniilor consangvinizate de păsări folosind diferite tipuri de consangvinizare și încrucișarea (încrucișarea) liniilor pentru a obține așa-numita pasăre hibridă, care se manifestă ca heteroză. De exemplu, în Țările de Jos, compania Eurybrid lucrează cu două încrucișări de găini din direcția ouălor: Hisex alb (coaja albă, pe bază de Leghorns) și Hisex maro (cu participarea Rhode Island și New Hampshire cu coajă maro). Aceste două încrucișări ocupă o poziție de lider în industria mondială a ouălor de pasăre.

Și la noi se lucrează la crearea unui hibrid de carne de pasăre cu ouă și carne. Pentru a efectua selecția pentru obținerea heterozei, liniile consangvinizate sunt crescute prin împerechere conform tipului „frate x soră” timp de 3-4 generații sau mai mult, combinând acest lucru cu sacrificarea strictă a indivizilor nedoriți. Din numărul mare de linii stabilite, până la final rămân aproximativ 10-15% din linii, cu un coeficient de consangvinizare în medie la nivelul de 37,5% (împerecherea fraților plini timp de trei generații). În continuare, liniile rămase sunt încrucișate între ele pentru a le verifica compatibilitatea, apoi cele mai reușite combinații sunt lăsate pentru încrucișarea producției și se obțin hibrizi cu 2, 3, 4 linii,

Utilizarea efectului heterozei este utilizată și în lucrul cu alte specii de animale, în special în creșterea vitelor de carne, creșterea oilor, creșterea cămilelor și creșterea peștilor. Metodele de obținere a efectului heterozei sunt variate. Heteroza se manifestă în timpul încrucișării interspecifice de animale: obținerea de catâri din încrucișarea unui măgar cu o iapă, creșterea de noi rase heterosexuale prin obținerea de hibrizi din încrucișarea bovinelor cu zebu (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - în SUA; San Paulo - în Brazilia). ; Haup Holstein - în Jamaica). În țara noastră, hibridizarea la distanță a fost efectuată între oile cu lână fină și argali și a fost dezvoltată o nouă rasă - archaromerinos. În Kârgâzstan și Altai s-au obținut hibrizi de iac cu vite Simmental.

Hibridizarea la distanță este însoțită de manifestarea heterozei pentru o serie de trăsături valoroase din punct de vedere economic.

Problema obținerii și sporirii efectului heterozei nu a fost pe deplin rezolvată. Principalul obstacol de netrecut este pierderea efectului heterotic în a doua generație, adică heteroza obținută în prima generație nu se consolidează, ci se pierde în generațiile ulterioare la reproducerea hibrizilor „în sine”. Unele metode permit menținerea heterozei pe parcursul mai multor generații. Una dintre cele mai accesibile și eficiente metode este încrucișarea variabilă, utilizată în creșterea animalelor comercială (comercială). În același timp, cea mai bună parte a mătcilor este izolată din încrucișările din prima generație, obținute din încrucișarea mătcilor din rasa A cu producătorii din rasa B și acestea sunt încrucișate cu producătorul rasei C, obțin hibrizi. a doua generație, cu manifestarea heterozei atunci când sunt combinate trei rase (A, B, C). În plus, hibrizii din a doua generație pot fi încrucișați cu producătorul rasei D și pot obține hibrizi mai complexi, în care ereditatea rasei părinte originale A și ereditatea raselor paterne B, C și B.

În practica zootehniei moderne, s-a dovedit că efectul heterozei este divers și se exprimă în îmbunătățirea caracteristicilor economice valoroase. Principalii indicatori ai heterozei sunt viabilitatea crescută embrionară și postembrionară; reducerea costurilor cu furajele pe unitatea de producție; creșterea maturității timpurii, a fertilității, a productivității; manifestarea unor posibilităţi mai largi de adaptare la condiţiile în schimbare şi la noile elemente de tehnologie. O gamă largă de efecte heterotice, manifestate într-o varietate de caractere de reacție, este o reflectare a proceselor fiziologice și biochimice cauzate de particularitățile aparatului genetic al animalelor heterotice.

Utilizarea Heterosis în producția de culturi este o tehnică importantă pentru creșterea productivității plantelor. Randamentul hibrizilor heterotici este cu 10-30% mai mare decât cel al soiurilor convenționale. Pentru utilizarea G. în producție, metode de obținere viabile din punct de vedere economic sămânță hibridă n porumb, roșii, vinete, ardei, ceapă, castraveți, pepeni verzi, dovleci, sfeclă de zahăr, sorg, secară, lucernă și alte culturi agricole. plantelor. O poziție specială o ocupă un grup de plante înmulțite vegetativ în care este posibil să se consolideze G. la urmași, de exemplu, soiuri de cartofi și culturi de fructe și fructe de pădure derivate din semințe hibride. În scopuri practice, G. este utilizat pentru încrucișări intervarietale ale soiurilor homozigote de plante autopolenizate, încrucișări intervarietale (interpopulații) ale liniilor autopolenizate de plante încrucișate (pereche, trei linii, duble patru linii, multiple) , și încrucișări de linii de varietate. Avantajul anumitor tipuri de traversare pentru fiecare agricultura. cultura se stabileşte pe baza evaluării economice. Eliminarea dificultăților în obținerea semințelor hibride poate fi facilitată de utilizarea sterilității citoplasmatice masculine (CMS), a proprietăților de incompatibilitate la unele plante polenizate încrucișate și a altor caracteristici ereditare în structura florii și a inflorescenței, excluzând costurile ridicate pentru castrare. La alegerea formelor parentale pentru obținerea hibrizilor heterotici, se evaluează capacitatea lor combinațională. Inițial, selecția în această direcție s-a redus la selecția celor mai bune genotipuri din punct de vedere al valorii combinaționale din populațiile de soiuri cu polenizare liberă pe baza endogamie sub formă de autopolenizare forţată. Au fost dezvoltate metode de evaluare și creștere a capacității combinaționale a liniilor și a altor grupuri de plante utilizate pentru încrucișări.

Cel mai mare efect în utilizarea G. a fost obținut la porumb. Crearea și introducerea hibrizilor de porumb în producție a făcut posibilă creșterea cu 20-30% a recoltei brute de cereale în vastele suprafețe ocupate de această cultură în diferite țări ale lumii. Au fost creați hibrizi de porumb care combină randamentele mari cu calitatea bună a semințelor, rezistența la secetă și imunitate la diferite boli. Hibrizi heterotici zonați de sorg (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), hibrizi intervarietali heterotici de sfeclă de zahăr, dintre care hibridul Yaltushkovsky este cel mai răspândit. Pentru obținerea formelor heterotice se folosesc tot mai des linii de sfeclă de zahăr cu polen steril. Fenomenele lui G. au fost stabilite și în multe culturi legumicole și oleaginoase. Primele rezultate au fost obținute în studiul lui G. la hibrizi de grâu din prima generație, s-au creat analogi sterili și restauratori ai fertilității (fertilității) și au fost identificate surse de CMS în grâu.

În creșterea animalelor și a plantelor, un loc special îl ocupă fenomenul puterii hibride sau heteroza, care este după cum urmează.

Atunci când încrucișează diferite rase, rase de animale și soiuri de plante, precum și linii consangvinizate, hibrizii F 1 depășesc adesea organismele parentale originale într-o serie de trăsături și proprietăți. Încrucișarea hibrizilor între ei duce la atenuarea acestui efect în generațiile ulterioare. În prezent, heteroza a fost stabilită pentru toate speciile studiate.

Deși efectul heterozei este cunoscut încă din cele mai vechi timpuri, natura sa este încă puțin înțeleasă. Prima interpretare a semnificației biologice a heterozei în evoluția animalelor și plantelor și încercarea de a explica mecanismul acestui fenomen i-a aparținut lui Charles Darwin. A sistematizat un număr mare de fapte și a pus el însuși experimente pentru a studia heteroza. Potrivit lui Charles Darwin, heteroza este unul dintre motivele utilității biologice a încrucișării în evoluția speciilor. Fertilizarea încrucișată este susținută de selecția naturală tocmai pentru că servește ca mecanism pentru menținerea celei mai mari heteroze,

O analiză științifică profundă a fenomenului heterozei a devenit posibilă abia de la începutul secolului al XX-lea. după descoperirea legilor genetice de bază. Când luăm în considerare heteroza, vom atinge apariția acesteia la încrucișarea liniilor predominant consangvinizate ale aceleiași specii, deoarece în acest caz este mai ușor de elucidat mecanismul său genetic.

De la începutul acestui secol, pe porumb a fost efectuat un studiu sistematic al încrucișărilor între liniile consangvinizate. În același timp, G. Schell a arătat că încrucișarea unor linii dă plante hibride care sunt mai productive ca cereale și masă vegetativă decât liniile și soiurile originale. Sunt prezentate date experimentale care arată un randament scăzut al liniilor consangvinizate, o creștere semnificativă a randamentului în F1 și o scădere a F 2 în timpul autopolenizării plantelor F 1.

În ultimii 30 de ani, într-o serie de țări, inclusiv a noastră, însămânțarea cu semințe hibride a devenit principala metodă de producere a porumbului atât pentru cereale, cât și pentru siloz. Pentru a obține semințe hibride, liniile consangvinizate sunt create mai întâi din cele mai bune soiuri care îndeplinesc cerințele unei anumite regiuni climatice (o linie consangvinizată este creată în 5-6 ani prin autopolenizare). La selectarea liniilor, se evaluează calitățile și proprietățile acestora care trebuie obținute de la un viitor organism hibrid. Consangvinizarea liniei nu poate fi eficientă dacă nu este însoțită de selecție.

După ce au creat un număr mare de linii consangvinizate, încep să se încrucișeze între ele. Hibrizii interliniari din prima generație sunt evaluați de efectul heterozei; pe baza acestui indicator, liniile cu cea mai bună valoare de combinație sunt selectate și apoi multiplicate pe scară largă pentru a produce semințe hibride. Lucrările privind crearea liniilor consangvinizate și evaluarea valorii combinației acestora se desfășoară în mod constant în unitățile de reproducție. Cu cât sunt create linii mai valoroase, cu atât mai sigur și mai repede poți găsi cele mai bune combinații hibride cu combinația necesară de proprietăți.

Când se obține semințe hibride în scopuri de producție, liniile originale, care dau cel mai mare efect de heteroză în timpul încrucișării, sunt semănate în rânduri, alternând formele materne și paterne. Pentru a asigura polenizarea între ele, inflorescențele masculine (paniculele) sunt îndepărtate din plantele mamă. O nouă schemă pentru producerea semințelor hibride folosind sterilitatea masculină citoplasmatică a fost acum dezvoltată, ceea ce a redus semnificativ munca de îndepărtare a ciucuri din plantele materne. În acest fel, se obțin hibrizi de porumb interlinii simpli. Această metodă este, în principiu, comună producției de semințe a hibrizilor de diferite plante polenizate încrucișate.

În prezent, în practica agricolă, nu se folosesc hibrizi simpli de porumb între linii, deoarece costul obținerii unor astfel de semințe nu se plătește. Acum însămânțarea semințelor hibrizilor duble interlinii este introdusă pe scară largă în practică. Acestea din urmă sunt obținute prin încrucișarea a doi hibrizi simpli care prezintă heterozis.

Potrivit MI Khadzhinov și GS Galeev, rezultatele evaluării productivității diferiților hibrizi - intervarietali, varietali și dublu interliniari - arată că hibrizii dubli interliniari sunt cei mai productivi.

Selecția hibrizilor simpli pentru a obține cei mai productivi hibrizi dubli este o etapă importantă în selecția acestora. Cele mai bune rezultate se obțin prin încrucișarea liniilor provenite din diferite soiuri. Deci, de exemplu, dacă un hibrid simplu se obține din încrucișarea liniilor consangvinizate ale două soiuri AXB, iar celălalt din încrucișarea liniilor altor soiuri C x D, atunci un hibrid dublu (AXB) x (C XD) dă heterozis mai des decât dacă s-ar obține un hibrid dublu din încrucișarea hibrizilor simpli proveniți din linii de același soi: (A x A 1 x (A 2 x A 3) sau (B x B 1) x (B 2 x B 3).

Pentru dezvoltarea cu succes a producției de semințe hibride, este necesar să se studieze, în primul rând, cât timp trebuie să dureze consangvinizarea pentru a obține linii homozigote și, în al doilea rând, să se elaboreze metode pentru o evaluare mai rapidă a valorii combinației lor.

Tot ceea ce s-a spus în legătură cu porumbul pare a fi comun pentru producerea de hibrizi în alte plante superioare, polenizate încrucișat, precum și la animale. În prezent, în creșterea păsărilor de curte și a porcilor dintr-o serie de țări, încrucișarea liniilor consangvinizate provenind din aceeași rase sau din diferite rase este utilizată pe scară largă. Trebuie subliniat faptul că utilizarea pe scară largă a hibrizilor în creșterea animalelor este posibilă numai cu un nivel ridicat de muncă de reproducere și prezența unor rase valoroase, este destul de clar că în majoritatea cazurilor liniile consangvinizate vor avea întotdeauna indicatori mai mici decât soiurile. Despre prezența heterozei ar trebui să se vorbească numai în cazul în care hibridul interliniar depășește nu numai părinții (liniile), ci și soiurile sau rasele din care au provenit aceste linii.

După cum știm, genele determină proprietățile unui organism în toate etapele ontogenezei, începând din momentul fertilizării. Genele nucleului ovocitar sunt capabile să determine proprietățile citoplasmei ovocitelor chiar înainte de fertilizare. Natura implementării genotipului se modifică în funcție de proprietățile citoplasmei zigotului. Astfel, manifestarea heterozei într-un hibrid depinde și de proprietățile citoplasmei. Rolul citoplasmei în determinarea heterozei se demonstrează după cum urmează. Cu încrucișarea reciprocă a două linii A X B și B x A, heteroza pentru aceleași proprietăți se manifestă adesea în hibrizii uneia dintre încrucișări și nu apare la hibrizii celuilalt.

Manifestarea heterozei se datorează dezvoltării individuale a hibridului. În ontogeneză, se realizează inegal. În unele etape ale ontogenezei, heteroza se manifestă după unele caracteristici, iar în altele - după altele sau numai după unele. Deci, la o vârstă fragedă, același hibrid poate prezenta heteroză în ceea ce privește rata de creștere a părților individuale ale corpului și rezistența crescută la boli, dar este posibil să nu existe, de exemplu, în ceea ce privește rezistența la temperaturi nefavorabile. Heteroza pentru această proprietate poate apărea mai târziu.

Factorii de mediu în care se dezvoltă organismul hibrid au, de asemenea, o influență puternică asupra manifestării heterozei. Există motive să credem că heteroza din punct de vedere al viabilității și rezistenței la boli este mai bine detectată în condiții nefavorabile dezvoltării. Chiar și Ch. Darwin a sugerat că heteroza la hibrizi se datorează unei rate mai mari de reacții adaptative. Studii recente au arătat că hibrizii F 1, în comparație cu liniile consangvinizate, sunt caracterizați printr-o mare varietate de procese metabolice, participarea unui număr mai mare de metaboliți diferiți, substanțe de creștere și enzime. Heteroza se manifestă nu numai la nivelul întregului organism, ci și la nivel celular.

Elucidarea mecanismelor genetice ale heterozei rămâne o problemă nerezolvată. În prezent, există trei ipoteze care încearcă să explice debutul heterozei:

stare heterozigotă pentru multe gene,
interacțiunea genelor favorabile dominante,
supradominare – heterozigotul este superior homozigotului.

După cum am spus deja, la încrucișarea liniilor de consangvinizare homozigote, hibrizii din prima generație pentru multe gene dobândesc o stare heterozigotă. În acest caz, acțiunea alelelor mutante recesive dăunătoare este suprimată de alelele dominante ale ambilor părinți. Schematic, aceasta poate fi reprezentată după cum urmează: o linie consangvină într-o stare homozigotă are o alelă recesivă a unei gene aaBB, iar cealaltă - o altă genă AAbb. Fiecare dintre aceste alele genice recesive într-o stare homozigotă definește un fel de deficiență care reduce viabilitatea liniei consangvinizate. La încrucișarea liniilor aaBB X AAbb, hibridul combină alelele dominante ale ambelor gene (AaBb). În acest caz, hibrizii F1 vor prezenta nu numai heteroză, ci și uniformitate în genele indicate. În F 2, numărul de indivizi cu două gene dominante într-o stare heterozigotă va fi doar 4/16, deci nu toți indivizii sunt heterozi. În generațiile următoare, numărul de heterozigoți scade, iar numărul de homozigoți crește. Din aceste motive, heteroza se stinge în generațiile următoare. Aceasta este schema uneia dintre ipotezele genetice ale heterozei.

Am dat un exemplu cu două gene, dar proprietățile fiziologice sunt determinate de un număr mare de gene. În plus, este incorect să presupunem că alelele dominante sunt întotdeauna pozitive, în timp ce cele recesive afectează negativ viabilitatea organismului și productivitatea acestuia. Alelele dominante de tip sălbatic sunt mai susceptibile de a avea efecte benefice decât cele recesive. Acest lucru poate fi explicat prin faptul că mutațiile dominante nefavorabile suferă o selecție mai strictă - sunt deja eliminate în zigot și în stadii embrionare, și numai cele favorabile sunt reținute prin selecție. Și întrucât însăși proprietatea dominanței genelor evoluează sub controlul selecției, alelele de tip sălbatic se dovedesc a fi mai favorabile organismului. Prin urmare, selecția alelelor dominante într-o combinație hibridă poate furniza mai degrabă heteroză. Dacă heteroza s-ar datora unui set simplu de alele dominante prezente în populație, atunci acest set ar fi ușor de compus printr-o serie de încrucișări și ar obține combinații heterotice. Este foarte posibil ca unele dintre rase și soiuri să fi fost crescute tocmai prin încrucișarea și combinarea liniilor cu un set de alele dominante favorabile. Dar până acum nu a fost posibil să se stabilească heteroza în combinația hibridă a lui F 1, adică să se obțină forme care nu se împart în F 2.

D. Jones încă din 1917 a propus o adăugare la ipoteza declarată. Potrivit lui D. Jones, gene diferite care se combină pentru a da heteroză sunt în cadrul aceluiași grup de legătură: de exemplu, AbcdE - într-unul și, în consecință, aBCDe - într-un alt cromozom omolog. Această împrejurare, din punctul de vedere al lui D. Jones, face dificilă selectarea formelor complet homozigote în F 2 pentru genele dominante favorabile, dând o combinație de heteroză. Pentru implementarea unei astfel de combinații de alele dominante, este necesar ca în această pereche de cromozomi AbcdE // aBCDe să aibă loc un minim de dublu crossing over, care ar duce la apariția unui cromozom cu doar alele dominante ABCDE. Probabilitatea scăzută a implementării simultane a unui astfel de eveniment în mai mulți cromozomi este, potrivit lui D. Jones, motivul care complică fixarea heterozei. Hibridul F1 conține toate aceste alele dominante și, prin urmare, se observă heteroza în el.

Aceasta este schema de explicare a heterozei conform celei de-a doua ipoteze - ipoteza interacțiunii genelor favorabile dominante, care este uneori numită și ipoteza unui set de alele dominante cumulative, iar heteroza în sine este mutațională. Această ipoteză se bazează în general pe conceptul unei simple însumări a efectului alelelor dominante cu acțiune complementară.

A treia ipoteză se bazează pe faptul că starea heterozigotă a alelelor este superioară celei homozigote (AA< Aa >aa). Aici putem presupune o transpunere favorabilă a alelelor de tip sălbatic și mutante, care îmbunătățește cumva efectul genelor. Această explicație a heterozei se numește ipoteza supradominanței.

Niciuna dintre cele trei ipoteze nu poate fi considerată singura corectă. Este prea devreme pentru a da preferință unuia sau altuia. Probabil toate se vor dovedi a fi corecte, dar pentru cazuri diferite. Probabil, fiecare dintre mecanismele preconizate de aceste ipoteze joacă un rol în determinarea puterii hibride. Heteroza este un fenomen complex atât din punct de vedere al mecanismului de apariție, cât și al manifestării sale în ontogeneză.

Evident, concluzia finală despre mecanismele genetice ale heterozei poate fi făcută numai după ce se dezvăluie tabloul interacțiunii genelor în sistemul genetic la nivel biochimic și molecular. După cum știm deja, suprimarea manifestării mutațiilor cu ajutorul supresoarelor face posibilă corectarea încălcărilor în acțiunea genei și a alelelor sale. Este posibil ca fenomenul de heteroză să fie rezultatul total al muncii nu a principalelor gene care determină dezvoltarea caracteristicilor unui organism, ci a unui set de gene supresoare din genotip. Un punct important în studiul heterozei este studiul relațiilor plasmatice.

Sarcina principală a utilizării heterozei în reproducere este de a o consolida, adică de a păstra efectul heterozei în procesul de reproducere hibridă. Soluția acestei probleme este gândită în mai multe aspecte: în primul rând, consolidarea heterozei prin transferul unui organism hibrid de la reproducerea sexuală la apomictică, ceea ce, aparent, este posibil pentru unele plante; în al doilea rând, consolidarea heterozei prin transferul unui hibrid diploid care prezintă heteroză într-o stare poliploidă. În acest caz, combinația de gene heterozigote va persista mai mult timp.

La plantele cu înmulțire vegetativă, menținerea combinațiilor hibride valoroase obținute sexual se realizează prin înmulțire vegetativă (butași, altoi, tuberculi etc.).

Există o serie de alte modalități de a menține heteroza într-un număr de generații, dar toate sunt încă insuficient dezvoltate și testate.

HETEROZA HETEROZA

.(Sursa: „Dicționar enciclopedic biologic.” - M .: Sov.Encyclopedia, 1986.)

heteroza

.(Sursa: „Biologie. Enciclopedie ilustrată modernă.” Ed. A. P. Gorkin; Moscova: Rosmen, 2006.)

Sinonime:

Vedeți ce este „HETEROZA” în alte dicționare:

Accelerarea creșterii, creșterea dimensiunii, creșterea vitalității și a fertilității hibrizilor din prima generație în comparație cu formele parentale ale plantelor sau animalelor. De obicei, în a doua și în generația următoare, heteroza se stinge. Heteroza este larg răspândită ...... Vocabular financiar

Heteroza (tradusă din greacă, schimbare, transformare) este o creștere a viabilității hibrizilor datorită moștenirii unui anumit set de alele ale diferitelor gene de la părinții lor diferiți. Acest fenomen este opusul consangvinizat... Wikipedia

- (din greacă heteroioza schimbare, transformare), proprietatea hibrizilor din prima generație de a depăși cele mai bune dintre formele parentale în vitalitate, fertilitate și alte caracteristici. În a doua și în generația următoare, heteroza se estompează de obicei. ...... Enciclopedie modernă

Metoda este destinată utilizării în agricultură. Scopul este de a crește semnificativ eficiența hibridizării culturilor agricole. Heteroza hibrizilor apare doar la prima generație. S-a stabilit că atenuarea heterozei în generațiile ulterioare ale hibridului se datorează în principal tranziției letalelor, semiletalelor și subvitalelor recesive la o stare homozigotă și unei încălcări a complexului de gene favorabile care acționează coordonat. Eliminarea acestor fenomene duce la consolidarea heterozei în generațiile ulterioare. Se realizează prin retroîncrucișarea unui hibrid cu fii androgenetici absolut homozigoți obținuți artificial din acesta, după care hibridul transformat genetic este curățat aproape complet de genele dăunătoare și, în același timp, păstrează intact complexul de gene favorabile care determină heteroza. Acest lucru face posibilă conservarea completă a heterozei în generațiile industriale ulterioare obținute ca urmare a încrucișărilor intrahibride simple, ceea ce a fost dovedit prin experimente pe vierme de mătase. Metoda este destinată și plantelor agricole în care este posibil să se obțină indivizi androgenetici absolut homozigoți. 3 C.p. f-cristale, 4 ill.

Invenția se referă la metode utilizate în agricultură. Modul natural de conservare a heterozei într-un număr de generații ulterioare este bine cunoscut prin reproducerea vegetativă la plantele care au în plus reproducere sexuală. Numeroase studii în acest domeniu asupra altor plante care nu sunt capabile de reproducere vegetativă și animale nu au fost încununate cu succes deplin (1), deoarece natura heterozei era încă un mare mister al geneticii (2). În literatura de specialitate, nici măcar abordări teoretice reale ale soluției cardinale a acestei probleme importante nu au fost exprimate. La unele animale, heteroza poate fi fixată prin clonare. Totuși, în acest fel, până acum, se obțin unități de descendenți identice cu mama. La viermele de mătase, clonarea a fost dezvoltată cu mai mult succes, dar pentru utilizare practică în ceea ce privește conservarea heterozei, nu este acceptabilă din două motive: din cauza laboriosității mari a producției în masă a descendenților partenogenetici și mai mică, în comparație cu masculii, femelele. productivitatea din care sunt compuse clonele (3 ). Rezultate promițătoare au fost obținute de autori după ce au dezvoltat o metodă de partenogeneză meiotică și au obținut masculi de viermi de mătase absolut homozigoți din clone partenogenetice (4). Încrucișarea lor cu o clonă partenogenetică de origine hibridă a făcut posibilă fixarea heterozei în generațiile de retroîncrucișare (5). Dar aceasta a fost descoperirea doar a posibilității fundamentale de fixare a heterozei. Această metodă nu avea nicio semnificație practică și, prin urmare, nu putea fi brevetată ca metodă. Acest lucru s-a explicat prin faptul că bărbații homozigoți nu puteau fi obținuți decât din partenoclone feminine extrem de viabile, cu o tendință mare de partenogeneză. La rasele comerciale și la hibrizi, era practic imposibil să se obțină homozigoți absoluti, prin urmare, partenogeneza meiotică a fost folosită numai pentru experimente de recunoaștere care vizau elucidarea posibilității de rezolvare a problemei. Invenția unei metode de fixare a heterozei la viermele de mătase, adecvată pentru producție, a devenit posibilă după descoperirea de către autori a androgenezei cu un singur material seminal (1998, nepublicată). Esența invenției. Heteroza apare doar la prima generație a hibridului. În generațiile următoare, începând din a doua, se degradează brusc. Prin urmare, pentru a crește un hibrid heterotic, este necesar să se repete hibridizarea intervarietală sau încrucișată de fiecare dată. Acest proces este dificil din punct de vedere tehnic și foarte laborios, iar pentru multe culturi pur și simplu nu este fezabil, deși hibrizii lor, dacă obțin, ar da randamente surprinzător de mari în comparație cu formele parentale. Multe plante agricole sunt exemple în acest sens. Aceste probleme ar fi rezolvate drastic dacă ar putea fi dezvoltată o modalitate eficientă de fixare a heterozei în generațiile următoare. O astfel de metodă ar deschide simultan o abordare complet nouă a creării de hibrizi care sunt și mai remarcabili în heterosis. Se știe că orice hibrid industrial se obține prin încrucișarea unei mase uriașe de indivizi de două forme parentale. Și acești indivizi sunt foarte diferențiați în abilitatea de a combina. Prin urmare, producția este satisfăcută de heteroza medie pentru toți hibrizii individuali luați împreună, fiecare dintre care provine din celulele germinale a doi părinți. În timp ce hibrizii individuali rari au heterozis cu adevărat fantastic, în generația următoare se pierde iremediabil. Metoda propusă va permite ca această heteroză puternică să fie fixată în generațiile ulterioare ale hibridului și să o reproducă în cantități nelimitate. Unul dintre motivele heterozisului a fost considerat un efect favorabil asupra dezvoltării și activității vitale a organismului heterozigozității în general a tuturor genelor, indiferent de specificitatea acestora (ipoteza „supradominanței”). Autorii despre viermele de mătase au demonstrat experimental că heteroza apare din două motive principale. Prima este integrarea în genotipul hibrizilor a unui număr mare de gene favorabile coordonate în acțiunea lor care controlează viabilitatea. Al doilea este trecerea la o stare heterozigotă nu a tuturor genelor genotipului, ci numai a părților recesive, semimetale și subvitale (4). FIG. 1 arată dovezi în acest sens. În consecință, o scădere a heterozei în generațiile ulterioare de hibrizi se explică în principal prin tranziția inevitabilă a unei părți a părților recesive și a părților semimetalice la o stare homozigotă în timpul încrucișării unui hibrid în limitele sale și o încălcare a unui complex favorabil. gene care cresc viabilitatea în timpul meiozei. Prin urmare, autorii au ajuns la concluzia că este posibil să se stabilească heteroza în generațiile ulterioare dacă complexul tuturor genelor favorabile este complet conservat sau chiar îmbunătățit în genotipul hibrid, iar cele recesive zboară și semizburătoare sunt aproape complet îndepărtate din genotip. Această problemă a fost rezolvată de autori în felul următor. Ca material de plecare, se aleg două rase îndepărtate genetic, din încrucișarea cărora ia naștere hibrizii cei mai heterotici. Din aceste două rase se obțin o serie de hibrizi individuali, fiecare dintre care derivă doar de la doi părinți. Prin intermediul unor teste comparative, sunt selectați cei mai buni 10 hibrizi individuali pentru heteroză. Din fiecare hibrid, se obțin descendenți absolut homozigoți prin metoda androgenezei monospermice, a cărei implementare este disponibilă crescătorilor. Pentru aceasta, femelele neînsămânțate de orice rasă sunt iradiate cu raze la o doză de 80 kr. Femelele se împerechează apoi cu masculii hibrizilor individuali. Ouăle depuse la vârsta de 60-80 de minute după depunere la o temperatură de 25 o C se încălzesc timp de 210 minute în apă încălzită la 38 o C. Homozigoții absoluti în marea majoritate mor în diferite stadii de dezvoltare datorită faptului că în genotipul haploid pe care l-au moștenit de la tată, conține multe gene letale, semi-letale și subvitale. Când nucleul pronucleului este diploidizat, ele devin homozigote, ceea ce este cel mai adesea incompatibil cu dezvoltarea normală a organismului. Supraviețuiesc doar acei homozigoți, care în timpul meiozei nu au primit sau au primit, ci foarte puține, gene dăunătoare, în principal cu acțiune slabă (5). Indivizii absolut homozigoți crescuți sunt încrucișați cu hibridul original, obținându-se astfel prima generație de retroîncrucișare (Fig. 2). Maturarea hibridului original și a homozigoților absoluti ar trebui sincronizată prin întârzierea începerii creșterii primului pentru un timp egal cu durata ciclului de dezvoltare a obiectului luat. Calculele simple arată că noi homozigoți ai genelor cu nocivitate puternică nu pot apărea la descendenții retroîncrucișați, iar homozigoții genelor subvitale, dacă nu au fost eliminați din androgenii homozigoți supraviețuitori, sunt suprimați de un complex de gene favorabile moștenite de la hibridul original. De aceea, heteroza persistă în toate generațiile de backcross (Fig. 3). Prima și generațiile ulterioare încrucișate sunt tratate exact în același mod ca și în cazul hibridului original (Fig. 2). Încrucișările ulterioare duc, în primul rând, la îndepărtarea aproape completă a părților și părților semimetalice din genotipul hibrid și, în al doilea rând, la conservarea acelei părți predominante numeric a genelor care au furnizat heteroză în hibridul original. După 5 sau 6 încrucișări inverse, hibridul purificat din gene dăunătoare este propagat masiv prin încrucișare intrahibridă. La descendenții obținuți în urma unei astfel de reproduceri, heteroza nu numai că rămâne la nivelul hibridului inițial, ci chiar se intensifică oarecum (Fig. 4), ceea ce indică o soluție completă la problema fixării heterozei la viermele de mătase. Comunătatea completă a bazei genetice a heterozei și atenuarea acesteia la animale și plante permite ca această invenție să fie recomandată pentru fixarea heterozei în plantele agricole, în care este posibil să se obțină indivizi absolut homozigoți de origine androgenă din hibrizi. Ele sunt obținute prin stimularea dezvoltării embrionare a polenului haploid cu transformarea ulterioară a celulelor sale germinale în diploide, dezvoltându-se în plante fertile viabile. Tehnica variază în funcție de caracteristicile biologice ale culturii. Materiale grafice. FIG. 1 A. S-a demonstrat o relație directă între randamentul coconilor de vierme de mătase - principalul indicator al heterozei (1) și nivelurile de heterozigozitate (2) ale variantelor genetice ale hibridului nepurificat din letale și semiletale. Indicatorii randamentului și heterozigozității hibridului inițial al primei variante (1) sunt luați ca 100%. B. S-a demonstrat că nu există nicio relație între randamentul coconilor (1) și nivelurile de heterozigozitate (2) în variantele genetice curățate de letale și semi-letale. Acest lucru demonstrează inconsecvența ipotezei heterozei de „supradominanță” și posibilitatea menținerii heterozei în generațiile retroîncrucișate. FIG. 2. Schema de curățare a hibrizilor de viermi de mătase din recesivi letali și semiletali prin retroîncrucișarea hibrizilor cu masculi absolut homozigoți A și B din rasa obținută din aceștia. F 1, F 2 - un hibrid de prima și a doua generație. F b1, F b2 - prima și a doua generație de backcross. FIG. 3. Viabilitatea hibridului inițial (1) și generațiilor de backcross (II) obținute conform schemei prezentate în FIG. 2. FIG. 4. Demonstrează indicatori ai frecvenței genelor dăunătoare în stare heterozigotă (1), a masei cocon (2), a viabilității (3) în hibridul original (I) și hibridul transformat după patru încrucișări succesive cu masculi homozigoți (II), precum şi în trei generaţii consangvinizate succesive (III-V). Hrănirea fiecărei variante genetice a fost efectuată simultan cu hibridul partenogenetic martor, ai cărui indicatori au fost luați ca 100%. În toate variantele genetice, heteroza este mai mare decât în hibridul inițial, ceea ce indică o soluție radicală la problema fixării heterozei. Conservarea stabilă a heterozei în toate generațiile backcross a mărturisit deja eficiența fundamentală a metodei dezvoltate. Dar generațiile backcross nu sunt aplicabile în practică din cauza dificultății de a le obține. Prin urmare, în experimentul final pe vierme de mătase, posibilitatea de fixare a heterozei a fost studiată nu în retroîncrucișare, ci în generații normale. În acest experiment final, hibridul părinte a fost supus mai întâi la patru retroîncrucișări cu masculi homozigoți. Ca urmare, frecvența heterozigoților pentru letali și semiletali a scăzut la 6,2% de la 100% în materialul inițial. Alte generații backcross au fost propagate prin consangvinizare. Fiecare generație consangvină a fost obținută prin încrucișarea unui frate cu o soră în cadrul fiecărei familii individuale. Ca urmare, frecvența genelor dăunătoare stinse de alelele normale a scăzut în prima generație consangvină la 4,7, iar în a doua și a treia - la 3,5 și, respectiv, 2,6%. Reproducerea consangvină are un efect extrem de dăunător asupra tuturor indicatorilor economici ai descendenților consangvini normali. Dar, în experimentul nostru, nu numai că nu a avut un efect deprimant asupra descendenților consangvini, ci, dimpotrivă, a condus la o creștere a greutății medii a unui cocon și a viabilității în comparație cu hibridul inițial, martor (Fig. 4). ). În consecință, problema fixării heterozei la hibrizii generațiilor ulterioare a fost rezolvată radical. DATE BIBLIOGRAFICE

1. Inge-Vechtomov SI 1989. Genetica cu bazele selecției. M. „Școala superioară”, la pagina 557. 2. Hutt F. 1969. Genetica animală. Pe. din engleza ed. Dr. Biol. stiinte Ya.L. Glembotsky. M., „Kolos”, la pagina 322. 3. Strunnikov VA 1998. Clonarea animalelor: teorie și practică. - Natura, N 7, p. 3-9. 4. Strunnikov V.A. 1987. Metode genetice de selecţie şi reglare sexuală a viermilor de mătase. M. VO „Agropromizdat”, la pagina 35. 5. Strunnikov V.A. 1994. Natura heterozei și noi metode de ameliorare a acesteia. - M. Nauka, 108 p.

REVENDICARE

1. O metodă de fixare a heterozei unui hibrid în generațiile ulterioare, inclusiv utilizarea retroîncrucișării cu masculi absolut homozigoți, caracterizată prin aceea că pentru a păstra gene favorabile în genotipul care determină heteroza și, în același timp, pentru a elimina letale și semiletale, retroîncrucișarea hibrizilor cu metoda obținută din aceștia se folosește androgeneza monospermică de către masculi androgenetici absolut homozigoți și apoi, după mai multe încrucișări retroîncrucișate, se trece la reproducerea bisexuală în masă obișnuită prin intermediul încrucișărilor intrahibride. 2. Metodă conform revendicării 1, caracterizată prin aceea că masculi absolut homozigoți ai viermelui de mătase se obțin prin metoda androgenezei unice-spermatice, realizată prin iradierea ouălor în corpul femelei cu raze în doză de 80 kr., apoi împerechere. cu masculi ai hibrizilor individuali originali și încălzirea ouălor inseminare iradiate în vârstă de 60 - 80 de minute în apă încălzită la 38 o C timp de 210 minute. 3. Metodă conform revendicării 1, caracterizată prin aceea că, pentru a crește brusc heteroza hibrizilor industriali, heteroza este fixată numai la hibrizi individuali care au apărut din doi părinți și au prezentat heteroze maximă în comparație cu alți hibrizi testați simultan. 4. Metodă conform revendicării 1, caracterizată prin aceea că metoda de fixare a heterozei este utilizată pe hibrizi de plante agricole, în care este posibilă obţinerea de indivizi androgenetici absolut homozigoţi prin metode variate cunoscute pentru fiecare specie pentru a stimula polenul la dezvoltarea embrionară şi transformă celulele germinale care se dezvoltă din acesta în celule diploide absolut homozigote care se dezvoltă în plante fertile.